Гемомикроциркуляторное русло
В некоторых тканях встречаются артериоло-венулярные анастомозы, предназначенные для регуляции кровотока на уровне микроциркуляторного русла. По ним кровь из артериол, минуя капилляры, попадает непосредственно в венулы. © anatomia. spb. ru
12.9. регуляция движения крови по сосудам
Механизмы, регулирующие кровообращение, можно подразделить на две категории: центральные, определяющие величину артериального давления и системное кровообращение, и местные, контролирую
щие величину кровотока путем изменения сопротивления сосудистой стенки току крови.
12.9.1. Местные регуляторные механизмы
На степень сокращения мускулатуры сосудов оказывают прямое влияние некоторые вещества, обеспечивая метаболическую ауторегу-ляцию периферического кровообращения. Снижение парциального давления О2 в крови приводит к расширению сосудов. Расширение сосудов наступает при местном повышении напряжения СО2 или концентрации ионов Н+, образующихся в больших количествах из других метаболитов при физической нагрузке. Следует отметить молочную кислоту, оказ^гвающую сосудорасширяющий эффект, опосредованный! изменениями рН. Слабым сосудорасширяющим действием обладает пи-руват, сильным — АТФ, АДФ, АМФ и аденозин. Вероятно, сосудорасширяющее действие оказывают и другие метаболиты. К факторам, влияющим на сосудистый! тонус, предположительно относят также изменения внеклеточной концентрации осмотически активных веществ (в частности, калия), так как такие вещества наиболее быстро высвобождаются из работающих мышц.
Нервная регуляция просвета сосудов осуществляется вегетативной нервной системой. Сосудодвигательные нервы относятся преимущественно к ее симпатическому отделу, хотя в некоторых сосудистых реакциях участвуют и парасимпатические волокна. Вегетативные нервы иннервируют все кровеносные сосуды, кроме капилляров, однако плотность и функциональное значение этой иннервации широко варьирует в различных органах сосудистой системы.
Адренергические сосудосуживающие волокна. Сосудосуживающими называют эфферентные волокна, при повышении импульсации в которых увеличивается активное напряжение мышц сосудов. Они относятся к симпатическому отделу вегетативной нервной системы.
Сосудодвигательные волокна обильно иннервируют мелкие артерии и артериолы кожи, почек и чревной области. В головном мозгу и скелетных мышцах эти сосуды иннервированы относительно слабо. Плотность иннервации вен обычно соответствует таковой артерии, хотя в целом «плотность» иннервации вен значительно меньше. Медиатором в симпатическом нервно-мышечном синапсе служит норадрена-лин, всегда вызышающий сокращение мускулатуры.
Влияние химических и гормональных факторов. Адреналин и норад-реналин. Катехоламины адреналин и норадреналин постоянно выделяются в небольших количествах мозговым веществом надпочечников
и циркулируют в крови. Эти гормоны оказывают генерализованное действие на мускулатуру сосудов. В то время как норадреналин служит главным медиатором сосудодвигательных нервов, гормональные влияния обусловлены главным образом адреналином.
Катехоламиновые рецепторы. Разнонаправленные влияния катехол-аминов крови на мышщы сосудов объясняется наличием разных типов адренорецепторов — аи р. Эти рецепторы представляют собой участки мембран мыттщ сосудов, имеющие особое химическое строение. Возбуждение а-адренорецепторов сопровождается сокращением мускулатуры сосудов, а возбуждение р-адренорецепторов—ее расслаблением. Норадреналин действует преимущественно на а-адренорецепторы, а адреналин — и на а - и на р-адренорецепторы. В большинстве кровеносных сосудов (если не во всех) имеются оба типа рецепторов, хотя их количество и соотношение в разных частях сосудистой системы могут быть различными. Если в сосудах преобладают а-рецепторы, то адреналин вызывает их сужение, а если большинство составляют р-рецепторы, то расширение.
Ангиотензин II оказывает очень сильное прямое суживающее действие на артерии и менее сильное на вены.
Вазопрессин, или антидиуретический гормон (АДГ), в средних и высоких дозах оказывает сосудосуживающее действие, наиболее выраженное на уровне артериол.
Гистамин вызывает местное расширение артериол и венул и повышает проницаемость капилляров.
Калликреин-кининовая система. Калликреин представляет собой фермент, содержащийся в тканях и в плазме обычно в неактивной форме. Каллидин и брадикинин вызывают выраженный сосудорасширяющий эффект и увеличивают проницаемость капилляров.
Простагландины (РО) представляют собой гормоноподобные вещества. Существует несколько групп и подгрупп этих веществ с различными физиологическими эффектами. Так, РОА1 и РОА2 вызыгвают расширение артерий, особенно чревной области. Выщеленный из мозгового вещества почек РОА2, или медуллин, снижает артериальное давление и увеличивает почечный кровоток, а также выделение почками воды, №+ и К+. Простагландины группы Е также вызывают расширение сосудов при внутриартериальном введении и тормозят выделение норадреналина из окончаний симпатических нервов. РО группы Б суживают сосуды и повышают артериальное давление.
Серотонин (5-гидрокситриптамин) содержится в больших количествах во внутренних органах и в тромбоцитах. Он оказывает сосудосуживающий эффект и повышает проницаемость капилляров.
12.9.2. Центральные механизмы регуляции кровообращения
Функциональные параметры кровообращения постоянно улавливаются рецепторами, расположенными в различных отделах сердечнососудистой системы. Афферентные импульсы от этих рецепторов поступают в сосудодвигательные центры продолговатого мозга. Эти центры посылают сигналы как по эфферентным волокнам к эффекторам сердцу и сосудам, так и в другие отделы ЦНС, ряд которых участвует в нейрогуморально-гормональной регуляции кровообращения (рис. 71).
Рис. 71. Регуляция кровообращения:
а, б — импульсы, идущие в центральную нервную систему от экстерорецепторов; в, г — импульсы, идущие в центральную нервную систему от интерорецепторов сонной артерии и аорты; Кж — кожа; Ксин — каротидный синус; Щж — щитовидная железа; Сц — сердце; Нп — надпочечник; Кс — кровеносные сосуды; К — кора мозга; Гт — гипоталамус; Гф — гипофиз; Пм — продолговатый мозг; Сдц — сосудодвигательный центр; Цдс — центр сердечной деятельности; Гл — симпатический ганглий; См — спинной мозг;
Тії — грудной отдел
Основные механизмы общей сердечно-сосудистой регуляции направлены на поддержание в сосудистой системе градиента давления, необходимого для нормального кровотока. Это осуществляется путем сочетанных изменений общего периферического сопротивления и сердечного выброса.
Существуют и другие важные адаптивные механизмы, влияющие на соотношение емкости сосудов и объема крови. От этого соотношения зависит статическое давление крови. Изменение тонуса емкостных сосудов в значительной степени влияет на емкость кровеносного русла. Объем крови зависит как от уровня капиллярной фильтрации и реаб-сорбции, так и от соотношения между потреблением жидкости и выделением ее почками.
Установлено, что нервный центр, обеспечивающий определенную степень сужения артериального русла, — сосудодвигательный центр — находится в продолговатом мозге. Сосудодвиательныш центр продолговатого мозга расположен на дне IV желудочка и состоит из двух отделов: прессорного и депрессорного. Раздражение первого вызывает сужение артерий и подъем артериального давления, а раздражение второго — расширение артерий и падение давления.
В настоящее время считают, что депрессорныгй отдел сосудодвигатель-ного центра вызывает расширение сосудов, понижая тонус прессорного отдела и снижая, таким образом, эффект сосудосуживающих нервов.
Влияния, идущие от сосудосуживающего центра продолговатого мозга, приходят к нервным центрам симпатической части вегетативной нервной системы, расположенным в боковых рогах грудных сегментов спинного мозга, где образуются сосудосуживающие центры, регулирующие тонус сосудов отдельных участков тела. Спинномозговые центры способны через некоторое время после выгключения сосудосуживающего центра продолговатого мозга немного повысить давление крови, снизившееся вследствие расширения артерий и артериол.
Рефлекторная регуляция кровообращения. В стенках крупных внут-рнрудных и шейных артерий расположены многочисленные баро-, или прессорецепторы, возбуждающиеся при растяжении стенки сосуда. Важнейшими барорецепторными зонами являются области дуги аорты и каротидного синуса.
Афферентные импульсы от барорецепторов поступают к сосудо-двигательному центру продолговатого мозга, а также в другие отделы ЦНС. Эти импульсы оказывают тормозное влияние на симпатические центры и возбуждающее на парасимпатические. В результате снижает
ся тонус симпатических сосудосуживающих волокон, а также частота и сила сокращений сердца.
Поскольку импульсация от барорецепторов наблюдается в широком диапазоне значений артериального давления, их тормозные влияния проявляются даже при «нормальном» давлении. Иными словами артериальные барорецепторы оказыгвают постоянное депрессорное действие. При повышении давления импульсация от барорецепторов возрастает, и сосудодвигательныш центр затормаживается сильнее; это приводит к еще большему расширению сосудов, причем сосуды разных областей расширяются в разной степени. Расширение резистивных сосудов сопровождается уменьшением общего периферического сопротивления, а емкостных — увеличением емкости кровеносного русла. И то, и другое приводит к понижению артериального давления — непосредственно, либо в результате уменьшения центрального венозного давления и, следовательно, ударного объема. Кроме того, при возбуждении барорецепторов уменьшаются частота и сила сокращений сердца, что также способствует снижению артериального давления. При падении давления импульсация от барорецепторов уменьшается, и развиваются обратные процессы, приводящие, в конечном счете, к повышению давления.
Этот ауторегуляторныш гомеостатический механизм действует по принципу замкнутой цепи обратной связи: сигналы, поступающие от барорецепторов при кратковременных сдвигах артериального давления, вызывают рефлекторные изменения сердечного выброса и периферического сопротивления, в результате чего восстанавливается исходный уровень давления.
Рефлекторная регуляция давления крови осуществляется при помощи не только барорецепторов, но и хеморецепторов, чувствительных к изменениям химического состава крови, такие хеморецепторы сосредоточены в аортальном и каротидном тельцах, т. е. в местах локализации прессорецепторов.
Хеморецепторы чувствительны к двуокиси углерода и недостатку кислорода в крови; они раздражаются также окисью углерода, цианидами, никотином. От этих рецепторов возбуждение по центростремительным нервным волокнам передается к сосудодвигательному центру и вызывает повышение его тонуса. В результате сосуды суживаются и давление повышается. Одновременно происходит возбуждение дыхательного центра.
Таким образом, возбуждение хеморецепторов аорты и сонной артерии вызывает сосудистые прессорные рефлексы, а раздражение баро-рецепторов — депрессорные рефлексы.
Хеморецепторы обнаружены также в сосудах селезенки, надпочечников, почек, костного мозга. Они чувствительны к различным химическим соединениям, циркулирующим в крови, например, к ацетилхо-лину, адреналину и др.
Роль гипоталамуса и коры больших полушарий в регуляции кровообращения. Раздражение ретикулярной формации в области среднего мозга и промежуточного мозга (и особенно гипоталамуса) может оказывать на сердечно-сосудистую систему как стимулирующее, так и тормозное действие (в зависимости от раздражаемой области). Эти эффекты опосредованы стволовыми центрами. Изменяя область расположения электродов в гипоталамусе и параметры раздражения, можно добиться локального сужения сосудов того или иного сосудистого русла, например, почечного, мышечного или чревного. По-видимому, даже в условиях покоя гипоталамус оказывает постоянное влияние как на тоническую активность, так и на рефлекторную деятельность стволовых центров.
Раздражение многих отделов коры головного мозга может сопровождаться реакциями со стороны сердечно-сосудистой системы. В наибольшей степени на кровообращение влияют участки коры, сосредоточенные в двух областях: 1) неокортексе — в области наружной поверхности полушарий и особенно в районе моторной и премотор-ной зон и 2) палеокортексе — главным образом в области медиальных поверхностей полушарий и базальных поверхностей лобных и теменных долей.
При раздражении областей неокортекса возникают преимущественно прессорные реакции, обычно сочетающиеся с ускорением ритма сокращений сердца. Наблюдаются также депрессорные реакции, сопровождающиеся снижением частоты сокращений сердца. Эти, вызванные влиянием коры, эффекты могут преобладать над противоположными реакциями сердца и артериального давления, обусловленными гомео-статическими рефлексами.
Читати: Анотация
Читати: Предисловие
Читати: Глава 1. клетка
Читати: Глава 2. основы эмбриологии
Читати: Глава 3. физиология тканей
Читати: Глава 4. физиология возбуждения
Читати: Глава 5. физиология нервного и мышечного волокна
Читати: Глава 6. физиология нервной системы
Читати: Глава 7. вегетативная нервная система
Читати: Глава 8. высшая нервная деятельность
Читати: Глава 9. железы внутренней секреции
Читати: Глава 10. механизмы регуляции физиологических процессов
Читати: Глава 11. жидкие среды организма
Читати: Глава 12. кровообращение
Читати: Глава 13. дыхание
Читати: Глава 14. физиология пищеварения
Читати: Глава 15. выделительная система
Читати: Глава 16. обмен веществ и энергии. терморегуляция
Читати: Глава 17. сенсорные системы (анализаторы)
Читати: Список литературы
Регуляция ЦНС работы сердечно-сосудистой системы человека
Регуляция работы сердца
Работа сердца регулируется как нервным путем, так и при помощи гуморальных механизмов, при ведущей роли центральной нервной системы. Так как сердцу присущ автоматизм, то нервной системе не приходится отдавать приказ для каждого сердечного сокращения, как это происходит в скелетной мускулатуре. Функции ЦНС сводятся только к регулированию сердечной деятельности и приспособлению ее к нуждам организма и изменениям внешних условий.
Основное влияние на сердечную деятельность оказывает вегетативная нервная система. Действие на сердце симпатических и парасимпатических нервов противоположно: блуждающий нерв замедляет и ослабляет сердечные сокращения, а симпатический – усиливает и учащает.
Рис.1. Схема регуляции работы сердца человека
Впервые действие блуждающего нерва на сердце было изучено в 1845 году братьями Эрнстом и Эдуардом Веберами. Они показали, что при сильном раздражении блуждающего нерва происходит увеличение мембранного потенциала – гиперполяризация мембраны мышечных волокон предсердий и сердце останавливается. Если продолжать раздражать блуждающий нерв, то сокращения сердца восстанавливаются. Это явление они назвали ускальзанием сердца из-под влияния блуждающего нерва.
Действие на сердце симпатических нервов впервые было изучено в 1867 году братьями Ильей и Моисеем Ционами, а затем уточнено И. П.павловым. Братья Ционы описали учащение сердечной деятельности при раздражении симпатических нервов сердца, а И. П.Павлов в 1887 году обнаружил нервные волокна, вызывающие усиление сердечных сокращений без заметного учащения пульса, то есть являющимися усилителями сердечной деятельности. При раздражении симпатических нервов убыстряется спонтанная деполяризация клеток – водителей ритма, что ведет к учащению сердечных сокращений и увеличению амплитуды его сокращений. Влияние раздражения симпатического нерва наблюдается после большого латентного периода – 10 секунд и более – и длится еще долго после прекращения раздражения нерва.
Схема иннервации сердца изображена на рисунке 2.
Рис.2. Схема иннервации сердца: Н – сердце; М – продолговатый мозг; Cl – ядро, вызывающее торможение сердца; СА – ядро, вызывающее учащение сердечной деятельности; HL – боковой рог спинного мозга; Д – нерв-депрессор (афферентные волокна блуждающего нерва); TS – симпатический ствол; V – эфферентные волокна блуждающего нерва; S – симпатические волокна; А – спинномозговые афферентные волокна; CS – каротидный синус; В – афферентные волокна от правого предсердия и полой вены.
Тела первых нейронов, отростки которых образуют блуждаюшие нервы, расположены в продолговатом мозге. Кончаются отростки этих нейронов в интрамуральных ганглиях сердца. Здесь находятся вторые нейроны, отростки которых идут к предсердному узлу, мышечным волокнам предсердий, предсердно-желудочковому узлу и верхней части проводящей системы. Первые нейроны симпатической нервной системы, передающие импульсы к сердцу, расположены в боковых рогах пяти верхних сегментов грудного отдела спинного мозга. Отростки этих нейронов заканчиваются в шейных и верхних грудных симпатических узлах. В этих узлах находятся вторые нейроны, отростки которых идут к сердцу.
Рис.3. Проводящая система сердца: 1- верхняя полая вена; 2 – синусный (синоатриальный) узел; 3 – правое предсердие; 4 – предсердно-желудочковый (атриовентрикулярный) узел; 5 – пучок Гиса; 6 – ножки пучка Гиса; 7 – волокна Пуркинье; 8 – нижняя полая вена.
Сердечные рефлексы
Кроме центров продолговатого и спинного мозга в регуляции сердечной деятельности принимает участие: гипоталамус, мозжечок, кора больших полушарий. При участии всех перечисленных отделов ЦНС осуществляется рефлекторная регуляция сердечной деятельности. Рефлекторные реакции могут как тормозить, так и возбуждать (ускорять и усиливать) сердечные сокращения. Рефлекторные изменения работы сердца возникают при раздражении различных рецепторов. Особое значение в регуляции работы сердца имеют рецепторы, расположенные в некоторых участках сосудистой системы. Они возбуждаются изменением давления крови в сосудах или гуморальными раздражителями. Участки, где сосредоточены такие рецепторы, получили название сосудистых рефлексогенных зон. Значительная роль принадлежит рефлексогенным зонам, расположенным в дуге аорты и в области разветвления сонной артерии – в каротидном синусе. Здесь находятся окончания афферентных нервов, раздражение которых рефлекторно вызывает замедление сердечных сокращений. Эти нервные окончания представляют собой прессорецепторы. Естественным их раздражителем служит растяжение сосудистой стенки при повышении давления в тех сосудах, где они расположены. Поток афферентных нервных импульсов от прессорецепторов повышает тонус ядер блуждающего нерва, что приводит к замедлению сердечных сокращений.
Примером сердечного рефлекса является остановка сердца при ударе по животу. Афферентные пути этого рефлекса идут по чревному нерву в спинной мозг, а затем – к ядру блуждающего нерва в продолговатом мозге. Отсюда начинаются эфферентные пути рефлекса – по ветвям блуждающего нерва к сердцу. К подобным рефлексам относится рефлекс Ашнера: урежение сердцебиений при надавливании на глазные яблоки.
Влияние коры больших полушарий на работу сердца
Рефлекторное учащение и усиление сердечной деятельности наблюдается при болевых раздражениях и эмоциональных состояниях – гневе, страхе, радости, а также при мышечной работе. Изменения сердечной деятельности могут возникать при мыслях, воспоминаниях, и представлениях, даже при отсутствии реальных раздражителей, что указывает на большое значение коры больших полушарий в регуляции деятельности сердца. Доказательством этого является то, что изменения ритма и силы сердечных сокращений можно часто наблюдать у человека при одном упоминании о фактах, вызывающих у него определнные эмоции, или воспоминании неприятных событий, например при использовании техник нейролингвистического программирования.
Регуляция сосудистого тонуса
Давление крови должно поддерживаться на определенном уровне, который должен быть адекватен требованиям внешней и внутренней среды организма. Поэтому ЦНС постоянно осуществляет сложные регуляторные воздействия на работу сердца, емкость сосудистого русла и количество циркулирующей крови.
Артерии и артериолы иннервируются в основном симпатическими нервами, которые вызывают сужение сосудов – вазоконстрикцию. Доказательством этого является классический опыт К. Беранара: перерезка сосудосуживающих симпатических нервов вызывает расширение сосудов в той области, которая иннервируется этими нервами. То есть артерии и артериолы находятся по непрерывным сосудосуживающим влиянием симпатических нервов, которые поддерживают постоянный тонус мышц стенок данных сосудов. В некоторых органах, например, в скелетной мускулатуре, расширение артериол происходит при раздражении симпатических нервов, в составе которых находятся кроме вазоконстрикторов, также вазодилятаторы. В окончаниях нервных волокон вазоконстрикторов образуется норадреналин, а в окончаниях вазодилятаторов образуется медиатор ацетилхолин.
Сосудодвигательные центры
Сужение или расширение сосудов наступает под влиянием импульсов из ЦНС, в частности – из сосудодвигательного центра. Сосудодвигательный центр локализован в продолговатом мозге на дне IV желудочка. Он состоит из прессорного и депрессорного отделов и находится в состоянии тонуса, то есть в состоянии постоянного длительного возбуждения. Раздражение прессорного отдела вызывет сужение артерий и подъем АД, а раздражение депрессрного – расширение артерий и падение АД. Депрессорный отдел сосудодвигательного центра вызывает сосудорасширение, понижая тонус прессорного отдела и снижая, таким образом, эффект сосудосуживающих нервов. Импульсы от сосудодвигательного центра продолговатого мозга поступают к нервным центрам симпатической нервной системы, расположенным в боковых рогах спинного мозга. Они образуют сосудосуживающие ядра, связанные с сосудами отдельных участков тела. Кроме сосудодвигательных центров продолговатого и спинного мозга на состояние сосудов оказывают влияние нервные центры промежуточного мозга и больших полушарий. Раздражение определенных участков гипоталамуса, в котором расположены высшие центры ВНС, вызывает сужение артерий и артериол и повышение АД.
Рефлекторная регуляция сосудистого тонуса
Тонус сосудодвигательного центра зависит от импульсов, приходящих с периферии от рецепторов, расположенных в некоторых сосдистых областях и на поверхности тела, а также от влияния гуморальных раздражителей, непосредственно действующих на нервный центр. Сосудистые рефлексы по классификации В. Н.Черниговского разделены на две группы: собственные и сопряженные рефлексы.
1. Собственные сосудистые рефлексы вызываются импульсами от рецепторов самих сосудов. Наиболее важное физиологическое значение имеют рецепторы сосудистых рефлексогенных зон, сосредоточенные в дуге аорты и в области разветвления сонной артерии на внутреннюю и наружную ветви. Рецепторы, расположенные в дуге аорты, возбуждаются при повышении АД и рефлекторно повышают тонус ядра блуждающего нерва и угнетают тонус сосудосуживающего центра. В результате сердечная деятельность тормозится, а сосуды внутренних органов расширяются. Понижение АД ведет к тому, что прессорецепторы дуги аорты и сонных артерий раздражаются менее интенсивно, чем при нормальном давлении крови. Тормозящее действие депрессорных нервов на кровяное давление слабеет, сосуды суживаются, работа сердца усиливается, и давление крови несколько повышается. Рефлекторная регуляция кровяного давления осуществляется вследствие возбуждения не только сосудистых прессорецепторов, но и хеморецептров, чувствительных к изменениям химического состава крови.
2. Сопряженные сосудистые рефлексы, проявляющиеся преимущественно в повышении АД, можно вызвать раздражением поверхности тела. Так при болевых раздражениях, а также при действии холодом происходит сужение сосудов и повышение АД.
В регуляции тонуса сосудов человека принимают участие и высшие отделы ЦНС – промежуточный мозг и кора больших полушарий. Кортикальные сосудистые реакции у человека можно наблюдать при проведении исследования по методу условных рефлексов. Например, можно пронаблюдать рефлекторное изменение состояния сосудов с помощью сочетания метода плетизмографии – измерение объема руки, опущенной в воду, и выработки условного рефлекса.
При эмоциональном стрессе изменения артериального давления в определенной мере зависят от личностных качеств человека. Для исследования можно применить шкалу «N» - «Наивность – проницательность» опросника 16PF Кеттела.
Физиология человека
содержание эритроцитов, гемоглобина и тромбоцитов в крови женщин меньше, чем у мужчин. У мальчиков и девочек (до полового созревания) различий в картине крови нет, отсутствуют они и у людей старческого возраста.
0048 Насосная функция сердца
Источником энергии, необходимой для продвижения крови по сосудам, является работа сердца. Оно представляет собой полый мышечный орган, разделенный продольной перегородкой на правую и левую половины. Каждая из них состоит из предсердия и желудочков, отделенных фиброзными перегородками. Односторонний ток крови из предсердий в желудочки и оттуда в аорту и легочные артерии обеспечивается соответствующими клапанами, открытие и закрытие которых зависит от градиента давлений по обе их стороны.
Толщина стенок различных отделов сердца неодинакова и определяется их функциональной ролью. У левого желудочка она составляет 10-15 мм, у правого — 5-8 мм и у предсердий — 2-3 мм. Масса сердца равна 250-300 г, а объем желудочков — 250-300 мл. Сердце снабжается кровью через коронарные (венечные) артерии, начинающиеся у места выхода аорты. Кровь через них поступает только во время расслабления миокарда, количество которой в покое составляет 200-300 мл • мин1, а при напряженной физической работе может достигать 1000 мл • мин'1.
К основным свойствам сердечной мышцы относятся автоматия, возбудимость, проводимость и сократимость.
Автоматией сердца называется его способность к ритмическому сокращению без внешних раздражений под влиянием импульсов, возникающих в самом органе. Возбуждение в сердце возникает в месте впадения полых вен в правое предсердие, где находится синоатриальный узел (узел Кис-Фляка), являющийся главным водителем ритма сердца. Далее возбуждение по предсердиям распространяется до атриовентрикулярного узла (узелАшоф-Тавара),расположенного в межпредсердной перегородке правого предсердия, затем по пучкуГисса, его ножкам и волокнам Пуркинье оно проводится к мускулатуре желудочков.
Автоматия обусловлена изменением мембранных потенциалов в водителе ритма, что связано со сдвигом концентрации ионов калия и натрия по обе стороны деполяризованных клеточных мембран. На характер проявления автоматии влияет содержание солей кальция в миокраде, рН внутренней среды и ее температура, некоторые гормоны (адреналин, норадреналин и ацетилхолин).
Возбудимость сердца проявляется в возникновении возбуждения при действии на него электрических, химических, термических и других раздражителей. В основе процесса возбуждения лежит появление отрицательного электрического потенциала в первоначально возбужденном участке, при этом сила раздражителя должна быть не менее пороговой. Сердце реагирует на раздражитель по закону «Все или ничего». Однако этот закон проявляется не всегда. Степень сокращения сердечной мышцы зависит не только от силы раздражителя, но и от величины ее предварительного растяжения, а также от температуры и состава питающей ее крови.
Возбудимость миокарда непостоянна. В начальном периоде возбуждения сердечная мышца невосприимчива (рефрактерна) к повторным раздражениям, что составляет фазу абсолютной рефрактерности, равную по времени систоле сердца (0.2-0.3 с). Вследствие достаточно длительного периода абсолютной рефрактерности сердечная мышца не может сокращаться по типу тетануса, что имеет исключительно важное значение для координации работы предсердий и желудочков.
С началом расслабления возбудимость сердца начинает восстанавливаться и наступает фаза относительной рефрактерности. Поступление в этот момент дополнительного импульса способно вызвать внеочередное сокращение сердца — экстрасистол у. При этом период, следующийза экстрасистолой, длится больше времени, чем обычно, и называется компенсаторной паузой. После фазы относительной рефрактерности наступает период повышенной возбудимости. По времени он совпадает с диастол ичес-ким расслаблением и характеризуется тем, что импульсы даже небольшой силы могут вызвать сокращение сердца. Проводимость сердца обеспечивает распространение возбуждения от клеток водителей ритма по всему миокарду. Проведение возбуждения по сердцу осуществляется электрическим путем. Потенциал действия, возникающий в одной мышечной клетке, является раздражителем для других. Проводимость в разных участках сердца неодинакова и зависит от структурных особенностей миокарда и проводящей системы, толщины миокарда, а также от температуры, уровня гликогена, кислорода и микроэлементов в сердечной мышце.
Сократимость сердечной мышцы обуславливает увеличение напряжения или укорочение ее мышечных волокон при возбуждении. Возбуждение и сокращение являются функциями разных структурных элементов мышечного волокна. Возбуждение — это функция поверхностной клеточной мембраны, а сокращение — функция миофибрилл. Связь между возбуждением и сокращением, сопряжение ихдеятельности достигается при участии особого образования внутримышечного волокна — саркоплазматического ретикулума.
Сила сокращения сердца прямо пропорциональна длине его мышечных волокон, т. е. степени их растяжения при изменении величины потока венозной крови. Иными словами, чем сильнее сердце растянуто во время диастолы, тем оно сильнее сокращается во время систолы. (Закона сердца Франка – Стерлинга).
Поставщиками энергии для сокращения сердца служат АТФ и КрФ, восстановление которых осуществляется окислительным и гликолитическим фосфорилированием. При этом предпочтительными являются аэробные реакции.
0049 Электрокардиография как метод исследования динамики возбуждения в сердце
Возникновение и распространение возбуждения в сердце могут быть изучены не только путем отведения электрической разности потенциалов от отдельных мышечных клеток или от поверхности сердца, но и посредством регистрации электрических изменений, происходящих на поверхности тела в результате деятельности сердца. Дело в том, что при возникновении разности электрических потенциалов между возбужденными и невозбужденными участками сердца электрические силовые линии распределяются по всему телу. Это позволяет регистрировать типичные кривые колебаний потенциалов при приложении электродов к определенным точкам тела. Такая методика исследования электрической активности сердца, введенная В. Эйнтгофеном, А. Ф. Самойловым, Ч. Льюисом, В. Ф. Зелениным и др. получила название электрокардиографии, а регистрируемые с ее помощью кривые названы электрокардиограммами.
Электрокардиография приобрела широкое применение в медицине как диагностический метод, позволяющий установить характер ряда нарушений сердечной деятельности.
Для исследования электрокардиограммы в настоящее время пользуются специальными приборами - электрокардиографами с ламповыми или полупроводниковыми усилителями постоянного или переменного тока или напряжения и осциллографами или гальванометрами. Запись кривых происходит на движущейся бумаге. Регистрацию электрокардиограмм обычно производят при положении человека лежа и в непосредственной близости от регистрирующего прибора. Однако разработаны и такие приборы, с помощью которых записывают электрокардиограммы у человека во время активной мышечной деятельности и на расстоянии от него. Такие приборы - телеэлектрокардиографы - основаны на принципе передачи посредством радиосвязи электрокардиограммы на расстояние. Для этого электроды, приложенные к телу, соединяют с радиопередатчиком небольших размеров и веса, который помещают в кармане костюма или в шлеме, надеваемом на голову исследуемого человека. Сигналы радиопередатчика воспринимаются на пункте регистрации радиоприемным устройством и записываются в виде кривых. Таким способом регистрируют электрокардиограммы у спортсменов во время соревнований, у рабочих во время тяжелой физической работы. Пользуясь мощным радиопередатчиком, исследуют электрокардиограммы у космонавтов во время космического полета.
Вследствие несимметричности положения сердца в грудной клетке и своеобразной формы тела человека, электрические силовые линии распределяются по всей поверхности тела неравномерно. Поэтому в зависимости от точек отведения потенциалов форма электрокардиограмм и вольтаж ее зубцов будут различны.
Предложено производить ряд отведений электрокардиограмм от конечностей и от поверхности грудной клетки. Наиболее приняты три так называемых стандартных отведения, при которых электроды помещают следующим образом: I отведение: правая рука - левая рука, II отведение: правая рука - левая нога, III отведение: левая рука - левая нога.
Для отведения электрокардиограммы от грудной клетки рекомендуют прикладывать один электрод к одной из 6 точек. Другим электродом служит приложенный к правой руке или же три соединенных вместе электрода, наложенных на обе руки и левую ногу. В последнем случае форма электрокардиограммы определяется электрическими изменениями, происходящими только на участке грудного электрода.
Электрокардиография позволяет проникнуть в тончайший механизм нарушений проведения возбуждения в сердце и является незаменимым методом клинического исследования.
0050 Регуляция работы сердца
Закон Старлинга - чем больше растянуто мышечное волокно, тем сильнее оно сокращается.
Закон сердечного ритма - чем больше приток крови, тем больше сила и частота сердечных сокращений.
Закон все или ничего – сердце реагирует только на пороговое раздражение и отвечает по максимуму
Главную роль в регуляции деятельности сердца играют нервные и гуморальные влияния.
Нервная регуляция деятельности сердца осуществляется эфферентными ветвями блуждающего и симпатического нервов. Различные волокна этих нервов по-разному влияют на работу сердца. Раздражение одних волокон блуждающего нерва вызывает урежение сердцебиений, а раздражение других — их ослабление. Некоторые волокна симпатического нерва учащают ритм сердечных сокращений, другие — усиливают их.
Импульсы с нервных окончаний передаются на сердце посредством медиаторов. Для блуждающих нервов медиатором служит ацетилхолин, для симпатических — норадреналин.
Центры блуждающих нервов постоянно находятся в состоянии некоторого возбуждения, степень, которого изменяется под влиянием центростремительных импульсов от разных рецепторов тела. Тонус центров симпатических нервов выражен слабее. Возбуждение в этих центрах усиливается при эмоциях и мышечной деятельности, что ведет к учащению и усилению сердечных сокращений.
В рефлекторной регуляции работы сердца участвуют центры продолговатого и спинного мозга, гипоталамуса, мозжечка и коры больших полушарий, а также рецепторы некоторых сенсорных систем (зрительной, слуховой, двигательной, вестибулярной). Большое значение в регуляции сердца и кровеносных сосудов имеют импульсы от сосудистых рецепторов, расположенных в рефлексогенных зонах. Такие же рецепторы имеются и в самом сердце. Часть этих рецепторов воспринимает изменения давления в сосудах (барорецепторы). Хеморецепторы возбуждаются в результате сдвигов химического состава плазмы крови при увеличении в ней рСО2 или снижения рО2.
На деятельность сердечно-сосудистой системы влияют импульсы от рецепторов легких, кишечника, раздражение тепловых и болевых рецепторов, эмоциональных и условнорефлекторных воздействий. В частности, при повышении температуры тела на 1 °С частота сердцебиений возрастает на 10 ударов в 1 минуту.
Гуморальная регуляция деятельности сердца осуществляется путем воздействия на него химических веществ, находящихся в крови. Гуморальные влияния на сердце могут оказываться гормонами, продуктами распада углеводов и белков, изменениями рН, ионов калия и кальция. Адреналин, норадреналин и тироксин усиливают работу сердца, ацетилхолин — ослабляет. Снижение рН, увеличение уровня мочевины и молочной кислоты повышают сердечную деятельность. При избытке ионов калия урежается ритм и уменьшается сила сокращений сердца, его возбудимость и проводимость. Высокая концентрация калия приводит к расслалению миокарда и остановке сердца в диастоле. Ионы кальция учащают ритм и усиливают сердечные сокращения, повышают возбудимость и проводимость миокарда; при избытке кальция сердце останавливается в систоле.
0051 ДВИЖЕНИЕ КРОВИ ПО СОСУДАМ (ГЕМОДИНАМИКА)
Движение крови по сосудам обусловлено градиентом давления в артериях и венах. Оно подчинено законам гидродинамики и определяется двумя силами: давлением, влияющим на движение крови, и сопротивлением, которое она испытывает при трении о стенки сосудов.
Силой, создающей давление в сосудистой системе, является работа сердца, его сократительная способность. Сопротивление кровотоку зависит прежде всего от диаметра сосудов, их длины и тонуса, а также от от объема циркулирующей крови и ее вязкости. При уменьшении диаметра сосуда в два раза сопротивление в нем возрастает в 16 раз. Сопротивление кровотоку в артериолахв 106 раз превышает сопротивление ему в аорте.
Различают объемную и линейную скорости движения крови.
Объемной скоростью кровотока называют количество крови, которое протекает за 1 минуту через всю кровеносную систему. Эта величина соответствует МОК и измеряется в миллилитрах в 1 мин. Как общая, так и местная объемные скорости кровотока непостоянны и существенно меняются при физических нагрузках.
Линейной скоростью кровотока называют скорость движения частиц крови вдоль сосудов. Эта величина, измеренная в сантиметрах в 1 с, прямо пропорциональна объемной скорости кровотока и обратно пропорциональна площади сечения кровеносного русла. Линейная скорость неодинакова: она больше в центре сосуда и меньше около его стенок, выше в аорте и крупных артериях и ниже в венах. Самая низкая скорость кровотока в капиллярах, общая площадь сечения которых в 600-800 раз больше площади сечения аорты. О средней линейной скорости кровотока можно судить по времени полного кругооборота крови. В состоянии покоя оно составляет 21 -23 с, при тяжелой работе снижается до 8-10 с.
При каждом сокращении сердца кровь выбрасывается в артерии под большим давлением. Вследствие сопротивления кровеносных сосудов ее передвижению в них создается давление, которое называют кровяным давлением. Величина его неодинакова в разных отделах сосудистого русла. Наибольшее давление в аорте и крупных артериях. В мелких артериях, артериолах, капиллярах и венах оно постепенно снижается; в полых венах давление крови меньше атмосферного.
На протяжении сердечного цикла давление в артериях неодинаково: оно выше в момент систолы и ниже при диастоле, Наибольшее давление называют систолическим (максимальным), наименьшее — диастолическим (минимальным). Колебания кровяного давления при систоле и диастоле сердца происходят лишь в аорте и артериях; в артериолах и венах давление крови постоянно на всем протяжении сердечного цикла. Среднее артериальное давление представляет собой ту величину давления, которое могло бы обеспечить течение крови в артериях без колебаний давления при систоле и диастоле. Это давление выражает энергию непрерывного течения крови, показатели которого близки к уровню диастолического давления.
Величина артериального давления зависит от сократительной силы миокарда, величины МОК, длины, емкости и тонуса сосудов, вязкости крови. Уровень систолического давления зависит, в первую очередь, от силы сокращения миокарда. Отток крови из артерий связан с сопротивлением в периферических сосудах, их тонусом, что в существенной мере определяет уровень диастолического давления. Таким образом, давление в артериях будет тем выше, чем сильнее сокращения сердца и чем больше периферическое сопротивление (тонус сосудов).
Артериальное давление у человека может быть измерено прямым и косвенным способами. В первом случае в артерию вводится полая игла, соединенная с манометром. Это наиболее точный способ, однако он мало пригоден для практических целей. Второй, так называемый манжеточный способ, был предложен Рива-Роччив 1896 г. и основан на определении величины давления, необходимой для полного сжатия артерии манжетой и прекращения в ней тока крови. Этим методом можно определить лишь величину систолического давления. Для определения систолического и диастолического давления применяется звуковой или аускультативный способ. При этом способе также используется манжета и манометр, о величине давления судят по возникновению и исчезновению звуков, выслушиваемых на артерии ниже места наложения манжеты (звуки возникают лишь тогда, когда кровь течет по сжатой артерии). В последние годы для измерения артериального давления у человека на расстоянии используются радиотелеметрические приборы.
В состоянии покоя у взрослых здоровых людей систолическое давление в плечевой артерии составляет 110-120 ммрт. ст. диас-толическое — 60-ЗОммрт. ст. Артериальное давление до 140/90 мм рт. ст. является нормотоническим, выше этих величин — гипертоническим, а ниже 100/60 мм рт. ст. — гипотоническим. Разница между систолическим и диастолическим давлениями называется пульсовым давлением или пульсовой амплитудой; ее величина в среднем равна 40-50 мм рт. ст.
В капиллярах происходит обмен веществ между кровью и тканями, поэтому количество капилляров в организме человека очень велико. Оно больше там, где интенсивнее метаболизм. Кровяное давление в разных капиллярах колеблется от 8 до 40 мм рт. ст.; скорость кровотока в них небольшая — 0.3-0.5 мм • с'1.
В начале венозной системы давление крови равно 20-30 мм рт. ст. в венах конечностей — 5-10 мм рт. ст. и в полых венах оно колеблется около 0. Стенки вен тоньше, и их растяжимость в 100-200раз больше, чем у артерий. Поэтому емкость венозного сосудистого русла может возрастать в 5-6 раз даже при незначительном повышении давления в крупных венах. В этой связи вены называют емкостными сосудами в отличие от артерий, которые оказывают большое сопротивление току крови и называются резистивными сосудами (сосудами сопротивления). Линейная скорость кровотока даже в крупных венах меньше, чем в артериях. Например, в полых венах скорость движения крови почти в два раза ниже, чем в аорте. Участие дыхательных мышц в венозном кровообращении образно называется дыхательным насосом, скелетных мышц — мышечным насосом. При динамической работе мышц движению крови в венах способствуют оба этих фактора. При статических усилиях приток крови к сердцу снижается, что приводит к уменьшению сердечного выброса, падению артериального давления и ухудшению кровоснабжения головного мозга.
В легких имеется двойное кровоснабжение. Газообмен обеспечивается сосудами малого круга кровообращения, т. е. легочными артериями, капиллярами и венами. Питание легочной ткани осуществляется группой артерий большого круга — бронхиальными артериями, отходящими от аорты.
Сопротивление току крови в сосудах малого круга кровообращения примерно в 10раз меньше, чем в сосудах большого круга. Это в значительной мере обусловлено широким диаметром легочных артериол. В связи с пониженным сопротивлением правый желудочек сердца работает с небольшой нагрузкой и развивает давление в несколько раз меньшее, чем левый. Систолическое давление в легочной артерии составляет 25-30 мм рт. ст. диастолическое — 5-10 мм рт. ст.
Капиллярная сеть малого круга кровообращения имеет поверхность около 140м2. Одномоментно в легочных капиллярах находится от 60 до 90 мл крови Эритроциты проходят через легкие за 3-5 с, находясь в легочных капиллярах (где происходит газообмен) в течение 0.7 с, при физической работе — 0.3с. Большое количество сосудов в легких приводит к тому, что кровоток здесь в 100 раз выше, чем в других тканях организма.
Кровоснабжение сердца осуществляется коронарными, или венечными, сосудами. В сосудах сердца кровоток происходит преимущественно во время диастолы. В период систолы желудочков сокращение миокарда настолько сдавливает расположенные в нем артерии, что кровоток в них резко снижается.
В покое через коронарные сосуды протекает в 1 минуту 200-250 мл крови, что составляет около 5% МОК. Во время физической работы коронарный кровоток может возрасти до 3-4 л - мин'1. Кровоснабжение миокрада в 10-15 раз интенсивнее, чем тканей других органов. Через левую венечную артерию осуществляется 85% коронарного крвотока, черз правую—15%. Венечные артерии являются концевыми и имеют мало анастомозов, поэтому их резкий спазм или закупорка приводят к тяжелым последствиям.
Регуляция движения крови по сосудам
Функциональное состояние сосудистой системы, как и сердца, регулируется нервными и гуморальными влияниями. Нервы, регулирующие тонус сосудов, называются сосудодвигательным и состоят из двух частей — сосудосуживающих и сосудорасширяющих Симпатические нервные волокна, выходящие в составе передних корешков спинного мозга, оказывают суживающее действие на сосуды кожи, органов брюшной полости, почек, легких и мозговых оболочек, но расширяют сосуды сердца. Сосудорасширяющие влияния оказываются парасимпатическими волокнами, которые выходят из спинного мозга в составе задних корешков.
Определенные взаимоотношения сосудосуживающих и сосудорасширяющих нервов поддерживаются сосудодвигательным центром, расположенным в продолговатом мозге Сосудодвигательный центр состоит из прессорного (сосудосуживающего)и депрессорного (сосудорасширяющего) отделов. Главная роль в регуляции тонуса сосудов принадлежит прессорному отделу. Кроме того, существуют высшие сосудодвигательные центры, расположенные в коре головного мозга и гипоталамусе, и низшие—в спинном мозге. Нервная регуляция тонуса сосудов осуществляется и рефлекторным путем. На основе безусловных рефлексов (оборонительных, пищевых, половых) вырабатываются сосудистые условные реакции на слова, вид объектов, эмоции и др.
Гуморальная регуляция тонуса сосудов осуществляется как сосудосуживающими, так и сосудорасширяющими веществами. К первой группе относят гормоны мозгового слоя надпочечников — адреналин и норадреналин, а также задней доли гипофиза — вазопрессин. К числу гуморальных сосудосуживающих факторов относят серотонин, образующийся в слизистой оболочке
кишечника, в некоторых участках головного мозга и при распаде тромбоцитов.
В настоящее время во многих тканях тела обнаружено значительное количество сосудорасширяющих веществ. Таким эффектом обладает медуллин, вырабатываемый мозговым слоем почек, и простог-ландины, обнаруженные в секрете предстательной железы. В подчелюстной и поджелудочной железах, в легких и коже установлено наличие весьма активного полипептида — брадикинина, который вызывает расслабление гладкой мускулатуры артериол и понижает кровяное давление. К сосудорасширяющим веществам также относятся ацетилхолин, образующийся в окончаниях парасимпатических нервов, и гистамин, находящийся в стенках желудка, кишечника, а также в коже и скелетных мышцах (при их работе).
Все сосудорасширяющие вещества, как правило, действуют местно. Сосудосуживающие вещества преимущественно оказывают общее действие на крупные кровеносные сосуды.
Регуляция движения крови в сосудах
Наличие сложной системы регуляторных механизмов обеспечивает определенное, динамически изменчивое соотношение между работой сердца, просветом и емкостью сосудистого русла и количеством циркулирующей крови. Этим обеспечиваются оптимальные условия кровоснабжения органов и тканей в соответствии с их физиологическим состоянием - покоем или работой.
Иннервация сосудов
Сосуды снабжены нервами, регулирующими их просвет и вызывающими сужение или расширение их.
Сосудосуживающие нервы – вазоконстрикторы – относятся к симпатической нервной системе. Существование этих нервов было впервые обнаружено в 1842 г. в опытах на лягушках, а затем Кл. Бернаром (1852) в экспериментах на ухе кролика. Если раздражать симпатический нерв на шее кролика, то соответствующее ухо бледнеет вследствие сужения его, артерий и артериол, а температура и объем уха уменьшаются. Главными сосудосуживающими нервами органов брюшной полости являются симпатические волокна. К конечностям симпатические сосудосуживающие волокна идут, во-первых, в составе спинномозговых смешанных нервов, раздражение которых, как правило, суживает сосуды конечностей, во-вторых, по стенкам артерий (в их адвентиции).
Перерезка сосудосуживающих симпатических нервов вызывает расширение сосудов в той области, которая иннервируется этими нервами. Доказательством этого служит опыт Кл. Бернара с перерезкой симпатического нерва на одной стороне шеи, что вызывает расширение сосудов, проявляющееся в покраснении и потеплении уха оперированной стороны. Равным образом после перерезки п. 8р1апсЬ. шсиз кровоток через органы брюшной полости, лишенной сосудосуживающей симпатической иннервации, резко увеличивается. Описанные опыты показывают, что кровеносные сосуды находятся под непрерывным сосудосуживающим влиянием симпатических нервов, поддерживающим постоянный уровень сокращения мышечных стенок артерии (артериальный тонус).
Если после перерезки симпатических нервов раздражать периферический конец их, то можно восстановить нормальный уровень артериального тонуса. Для этого достаточно раздражать симпатические нервные волокна с частотой 1-2 импульса в секунду (Б. Фолков, В. М. Хаютин). Изменение частоты импульсов, поступающих к артериям, может вызвать их сужение (при учащении импульсации) или расширение (при урежении импульсации).
Сосудорасширяющие эффекты - вазодилятацию - впервые обнаружили при раздражении нескольких нервных веточек, относящихся к парасимпатической нервной системе. В некоторых органах, например в скелетной мускулатуре, расширение артерий и артериол происходит при раздражении симпатических нервов, в составе которых имеются, кроме вазоконстрикторов, также и вазодилятаторы. В большинстве случаев раздражение симпатических нервов вызывает сужение сосудов, и лишь в особых условиях, например после введения яда - эрготоксина, парализующего симпатические вазоконстрикторы, возникает расширение сосудов.
Расширение сосудов (главным образом кожи) можно вызвать, кроме того, раздражением периферических концов задних корешков спинного мозга, в составе которых проходят афферентные (чувствительные) волокна. Расширение сосудов наступает при этом в тех областях кожи, чувствительные нервные волокна которых проходят в раздражаемом корешке.
Вопрос о механизме действия сосудорасширяющих нервов недостаточно выяснен. В последние годы доказано, что расширение сосудов обусловлено при раздражении сосудорасширяющих нервов образованием сосудорасширяющих веществ. Так, при раздражении симпатических вазодилататоров скелетной мускулатуры в их окончаниях образуется ацетилхолин; расширяющий артериолы. При раздражении задних корешков спинного мозга сосудорасширяющие вещества по-видимому, образуются не в стенке сосуда, а вблизи его.
Сосудодвигательные центры
Сужение или расширение сосудов наступает под влиянием импульсов из центральной нервной системы. Было установлено, что нервный центр, обеспечивающий определенную степень сужения артериального русла, - сосудодвигательный центр находящийся в продолговатом мозгу. Локализация этого центра определена путем перерезки ствола мозга на разных уровнях. Если перерезка произведена у собаки или у кошки выше четверохолмия, то кровяное давление не изменяется. Если же перерезать мозг между продолговатым и спинным, максимальное давление крови в сонной артерии понижается с нормальных 100 - 120 до 60 - 70 мм рт. ст.
Отсюда следует, что сосудосуживающий центр локализован в продолговатом мозгу, и что он находится в состоянии длительного постоянного возбуждения (тонуса). Устранение его влияния вызывает расширение сосудов и падение артериального давления.
Более детальный анализ показал, что сосудодвигательный центр продолговатого мозга расположен на дне 4 желудочка и состоит из двух отделов: прессорного и депрессорного. Раздражение первого вызывает сужение артерии и подъем кровяного давления, а раздражение второго - расширение артерий и падение давления.
Импульсы от сосудосуживающего центра продолговатого мозга поступают к нервным центрам симпатической нервной системы, расположенными в боковых рогах спинного мозга. 0ни образуют сосудосуживающие центры, связанные с сосудами отдельных участков тела. Спинномозговые центры способны через некоторое время после выключения сосудосуживающего центра продолговатого мозга немного повысить давление крови, снизившееся вследствие расширения артерий и артериол.
Кроме сосудодвигательных центров продолговатого и спинного мозга, на состояние сосудов оказывают влияние нервные центры промежуточного мозга и больших участков промежуточного мозга в области гипоталамуса, в котором расположены высшие центры вегетативной нервной системы, вызывает сужение артерий и артериол и повышение кровяного давления.
Рефлекторная регуляция сосудистого тонуса
Как уже указывалось выше, артерии и артериолы постоянно находятся в состоянии тонуса вследствие поступления к ним импульсов от сосудодвигательного центра по симпатическим нервам. Артериальный тонус обусловлен тонусом сосудодвигательного центра продолговатого мозга. Тонус же этого центра зависит от импульсов, приходящих с периферии от рецепторов, расположенных в некоторых сосудистых областях и на поверхности тела, а также от влияния гуморальных (химических) раздражителей, непосредственно действующих на нервный центр. Следовательно, тонус сосудодвигательного центра имеет как рефлекторное, так и гуморальное происхождение. Рефлекторные изменения тонуса артерий - сосудистые рефлексы - могут быть по классификации В. Н. Черниговского разделены на две группы: собственные и сопряженные рефлексы. Собственные сосудистые рефлексы вызываются импульсами от рецепторов сами сосудов. Морфологическими исследованиями обнаружено большое число таких рецепторов.
Особенно важное физиологическое значение имеют рецепторы, сосредоточенные в дуге аорты и в области разветвления сонной на внутреннюю и наружную. Эти участки сосудистой системы, обильно снабженные рецепторными элементами, получили название главных сосудистых рефлексогенных зон.
Рецепторы, расположенные в дуге аорты, являются окончаниями центростремительных волокон, проходящих в составе открытого И. Ф. Ционом и К. Людвигом нерва - депрессора. Электрическое раздражение центрального конца этого нерва влечет за собой падение кровяного давления вследствие рефлекторного увеличения тонуса ядра блуждающего нерва и рефлекторного угнетения тонуса сосудосуживающего центра. В рёзультате сердечная деятельность тормозится, а сосуды внутренних органов расширяются. Если же у подопытного животного, например у кролика, перерезаны блуждающие нервы, то раздражение депрессора вызывает только рефлекторное расширение сосудов, не вызывая замедления сердечного ритма.
В рефлексогенной зоне каротидного синуса расположены рецепторы, от которых идут центростремительные нервные волокна, образующие нерв Геринга, или нерв каротидного синуса. Этот нерв вступает в мозг в составе языкоглоточного нерва.
Роль рефлексогенной зоны сонной артерии в рефлекторной регуляции артериального давления доказывается следующим опытом. Перевязывают все ветви одной сонной артерии выше места ее разветвления на наружную и внутреннюю артерии, а в общую сонную артерию ввязывают канюлю.
При введении через канюлю в изолированный каротидный синус крови под давлением можно наблюдать падение артериального давления в сосудах тела. Понижение общего артериального давления обусловлено тем, что растяжение стенки сонной артерии, происходящее под влиянием притока крови под давлением, вызывает возбуждение рецепторов каротидного синуса и рефлекторное понижение тонуса сосудосуживающего центра и повышение тонуса ядра блуждающих нервов. Таков же механизм возбуждения рецепторов дуги аорты. Так как рецепторы сосудистых рефлексогенных зон возбуждаются при повышении кровяного давления крови в сосуде, то поэтому их называют прессорецепторами или барорецепторами.
Если перерезать синокаротидные и аортальные нервы с обеих сторон, то наступает сосудистая гипертония, т. е. повышение кровяного давления, достигающее в сонной артерии у собаки 200 - 250 мм рт. ст. вместо нормальных 100 - 120 мм.
Рядом исследователей был произведен электрофизиологический анализ функции барорецепторов). При каждом пульсовом повышении давления крови в аорте или сонной артерии в результате систолы желудочков в аортальных и синокаротидных рецепторах возникает короткий залп импульсов, который достигает центральной нервной системы. Если же кровяное давление стойко повышается, то импульсация становится непрерывной и вызывает рефлекторное понижение тонуса сосудосуживающего центра, вследствие чего сосуды расширяются и артериальное давление снижается (депрессорный рефлекс).
Рефлексогенные зоны аорты и каротидного синуса имеют важное значение в регуляции постоянства кровяного давления. В нормальных физиологических условиях они препятствуют повышению артериального давления, почему их и называют «обуздывателями кровяного давления».
Рецепторы сосудистых рефлексогенных зон имеют значение и для восстановления снизившегося давления крови. Понижение артериального давления вследствие, например, уменьшения количества крови в организме (при кровопотерях) или ослабления деятельности сердца, или, наконец, при оттоке крови в избыточно расширившиеся кровеносные сосуды какого-нибудь крупного органа ведет к тому, что прессорецепторы дуги-аорты и сонных артерий раздражаются менее интенсивно, чем при нормальном давлении крови. «Обуздывающее» действие депрессорных и синусных нервов на кровяное давление слабеет, сосуды суживаются, работа сердца усиливается и давление крови несколько повышается.
Сосудистые рефлексы можно вызвать, раздражая рецепторы не только дуги аорты или каротидного синуса, но и сосудов некоторых других областей тела. Так, при повышении давления в сосудах легкого, кишечника, селезенки происходят рефлекторные изменения кровяного давления в других сосудистых областях.
Рефлекторная регуляция кровяного давления осуществляется не только вследствие возбуждения сосудистых прессорецепторов, но и вследствие возбуждения ^хеморецепторов, чувствительных к изменениям химического состава крови. Такие хеморецепторы сосредоточены в артериальном тельце, расположенном в восходящей части аорты, в ее наружном слое - каротидном тельце, расположенном в разветвлении общей сонной артерии. Хеморецепторы чувствительны к СО2 и недостатку кислорода в крови;
style="display:inline-block;width:300px;height:250px"
data-ad-client="ca-pub-6667286237319125"
data-ad-slot="5736897066">
Комментариев нет:
Отправить комментарий